新性狀如何起源，已成為進(jìn)化生物學(xué)中的一個(gè)基本問題。然而，大多數(shù)研究都集中在創(chuàng)新的外部環(huán)境誘導(dǎo)上。但近年來越來越多的研究表明，新基因是演化創(chuàng)新的主要驅(qū)動(dòng)力之一。

　　李德銖

　　中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所植物多樣性與基因組學(xué)團(tuán)隊(duì)負(fù)責(zé)人、中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)主任

　　“雨后春筍”常被用來形容新生事物的大量和快速涌現(xiàn)，這種比喻并非人為夸張。事實(shí)上，毛竹的幼嫩莖稈，也就是人們常說的筍，一天生長(zhǎng)可達(dá)1米，可謂是生長(zhǎng)最快的植物，比其他木本樹木快數(shù)百倍。

　　竹子的生長(zhǎng)速度和個(gè)頭，令其他禾本科植物“望塵莫及”。在我國(guó)南方亞熱帶地區(qū)廣泛栽培的毛竹可高達(dá)20米，而另一些物種，如云南熱帶地區(qū)的巨龍竹高超過30米，可與熱帶雨林的“高個(gè)子”樹木爭(zhēng)奪陽光雨露，是世界上最高大的禾草。是什么賦予了木本竹子這種快速生長(zhǎng)、從而適應(yīng)森林環(huán)境的能力？

　　近日，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所研究員李德銖團(tuán)隊(duì)、章成君團(tuán)隊(duì)與美國(guó)芝加哥大學(xué)教授龍漫遠(yuǎn)合作，開展了竹子新基因功能演化的研究。研究團(tuán)隊(duì)對(duì)毛竹基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行深入分析，鑒定到1622個(gè)竹子特有的孤兒基因，也由此揭示了竹子莖稈快速生長(zhǎng)過程中，新基因與全基因組重復(fù)相互作用的奧秘。研究成果在線發(fā)表于著名國(guó)際演化生物學(xué)期刊《分子生物學(xué)與進(jìn)化》。

　　竹子的“多余”染色體讓它成為好“模特”

　　人類賴以生存的水稻、小麥、玉米、高粱和多種牧草，以及蘆葦、芒、甘蔗和竹子等有重要價(jià)值的物種，都屬于禾本科。

　　“禾本科是被子植物的第五大科，約有770屬12000種，是與人類生產(chǎn)和生活關(guān)系最為密切、最具經(jīng)濟(jì)價(jià)值的大科。”李德銖介紹，禾本科同時(shí)還具有重要的生態(tài)價(jià)值，表現(xiàn)出廣泛的生態(tài)適應(yīng)性，從森林到草原，沼澤到荒漠，高山到北極都可見其身影。

　　竹子是禾本科在森林生態(tài)系統(tǒng)中多樣化的竹亞科植物的總稱，全世界共有超過1600個(gè)物種。竹類植物多數(shù)種類植株高大、生長(zhǎng)迅速，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)周期長(zhǎng)達(dá)幾十年，最長(zhǎng)可達(dá)120年，且開花后即成片死亡。

　　李德銖團(tuán)隊(duì)多年來致力于竹子的分類學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育和基因組學(xué)研究。最近，團(tuán)隊(duì)解析了二倍體草本竹子和六倍體木本竹子基因組。

　　論文第一作者之一、中科院昆明植物研究所副研究員馬朋飛博士向記者介紹，竹亞科是唯一一個(gè)具有森林習(xí)性的禾本植物，竹子包括染色體基數(shù)為12、不同倍性的四個(gè)分支，草本竹類為二倍體，而像巨型龍竹等木本竹類均為異源四倍體或六倍體，這些“多余的”染色體是遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)，可能促進(jìn)了木本竹類獨(dú)特性狀的形成。

　　馬朋飛說，木本竹相對(duì)于其禾本科近緣物種，具有較多的演化創(chuàng)新性狀，如快速生長(zhǎng)和木質(zhì)化的莖稈，分生擴(kuò)繁能力強(qiáng)大的地下莖等。結(jié)合團(tuán)隊(duì)此前的研究，研究人員認(rèn)為木本竹普遍經(jīng)歷了基因組復(fù)制事件，而基因復(fù)制是新基因起源最主要的方式之一，使竹子成為研究新基因和演化創(chuàng)新的一個(gè)重要模式系統(tǒng)。

　　不是所有的孤兒基因都能推動(dòng)演化創(chuàng)新

　　演化創(chuàng)新貫穿于整個(gè)生命之樹。被子植物的花、哺乳動(dòng)物的肺、鳥類的羽毛，分別為它們開拓和適應(yīng)新的生態(tài)位提供了重要前提。但這一切是如何產(chǎn)生的？

　　“新性狀如何起源，已成為進(jìn)化生物學(xué)中的一個(gè)基本問題。然而，大多數(shù)研究都集中在創(chuàng)新的外部環(huán)境誘導(dǎo)上。但近年來越來越多的研究表明，新基因是演化創(chuàng)新的主要驅(qū)動(dòng)力之一。”李德銖說，幾乎所有的物種都包含一定數(shù)量的特有新基因，被稱為孤兒基因。而孤兒基因有多種起源方式，其中最引人注目的是從頭起源，因?yàn)閺念^起源基因是驅(qū)動(dòng)演化創(chuàng)新的關(guān)鍵角色。而研究也證實(shí)了與竹子同屬于禾本植物的水稻從頭起源基因的真實(shí)存在。

　　合作研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，他們所鑒定的4600萬年來出現(xiàn)的1622個(gè)竹子特有孤兒基因中，有19個(gè)是從非編碼的祖先序列進(jìn)化而來，并重建了整個(gè)從頭開始的過程。其中4個(gè)基因還得到了蛋白質(zhì)證據(jù)的支持。

　　“這些新基因，無論是否從頭起源，都主要表達(dá)在快速生長(zhǎng)的筍中，使筍的轉(zhuǎn)錄組在各種竹子組織中顯得最年輕，而不是像其他植物中那樣，是生殖組織的轉(zhuǎn)錄組最年輕。”李德銖說。

　　以往的研究表明，新基因主要是在繁殖器官中高表達(dá)，如被子植物的花粉。但有趣的是，在竹子中，不管是孤兒基因還是從頭起源基因都在快速生長(zhǎng)的竹筍中高表達(dá)，尤其是在其快速生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)折點(diǎn)表達(dá)量達(dá)到最高，快速生長(zhǎng)的竹筍可能是竹子新基因產(chǎn)生的“孵化器”。

　　除了從頭起源，論文第一作者之一的金桂花博士介紹，孤兒基因的起源方式還主要包括基因“重復(fù)—分化”、轉(zhuǎn)座子擴(kuò)張等。而其與非孤兒基因相比最大的區(qū)別在于基因編碼序列短、內(nèi)含子數(shù)目少、演化速率快、功能未知和更傾向于組織特異性表達(dá)等。

　　“但需要指出的是，不是所有的孤兒基因都能推動(dòng)演化創(chuàng)新。”金桂花說，大多數(shù)孤兒基因起源后，很可能并不具有功能，甚至沒有轉(zhuǎn)錄和翻譯成蛋白的能力，很多孤兒基因甚至在起源后就面臨著丟失的命運(yùn)。

　　2012年《自然》期刊上發(fā)表的一篇論文中，曾提出過一種名叫原基因的假設(shè)：這些基因最初可能是DNA上的一部分，其對(duì)應(yīng)的RNA和蛋白質(zhì)產(chǎn)物起初不具備任何功能。但在適當(dāng)?shù)沫h(huán)境條件下，這些原基因可以為生物體帶來一些優(yōu)勢(shì)，從此在自然選擇的作用下開始演化，從而形成一個(gè)推動(dòng)演化創(chuàng)新的新基因。

　　新基因與重復(fù)序列基因互作讓竹子快速生長(zhǎng)

　　“此前，我們對(duì)表型新穎性出現(xiàn)的遺傳基礎(chǔ)知之甚少，盡管創(chuàng)新和基因組新穎性與新基因之間的聯(lián)系早已被假設(shè)。而最近的研究將表型創(chuàng)新歸因于新基因的進(jìn)化，為這一假設(shè)提供了直接證據(jù)。”

　　為了追蹤木本竹子基因的系統(tǒng)發(fā)育起源，研究團(tuán)隊(duì)選擇了一種草本竹子和3種已測(cè)序基因組的木本竹子，以及生命樹上其他65個(gè)代表性基因組進(jìn)行地層學(xué)的系統(tǒng)分析。三個(gè)木本物種代表了竹亞科木本竹子的所有三個(gè)主要譜系。根據(jù)梯形系統(tǒng)發(fā)育樹，研究者定義了12個(gè)系統(tǒng)層等級(jí)，從最古老的細(xì)胞生物到最年輕的物種特異性，共有50936個(gè)基因被分配到這12個(gè)層級(jí)中，每個(gè)層級(jí)的基因數(shù)量與基因年齡呈正相關(guān)。

　　研究還發(fā)現(xiàn)，正是因?yàn)榻?jīng)歷了全基因組重復(fù)事件，重復(fù)基因也在竹筍中“偏好性”地特異高表達(dá)，而且大多數(shù)重復(fù)基因的形成時(shí)間，與木本竹子基因組的重復(fù)時(shí)間吻合。“新研究發(fā)現(xiàn)木本竹特有的孤兒基因在快速生長(zhǎng)的莖稈中高表達(dá)。而基因組重復(fù)事件產(chǎn)生的一個(gè)基因拷貝發(fā)生了表達(dá)特異性分化，也在快速生長(zhǎng)的莖稈中高表達(dá)。”馬朋飛說，這些孤兒基因和表達(dá)分化的重復(fù)基因可能通過共同作用重塑了莖稈生長(zhǎng)的表達(dá)網(wǎng)絡(luò)，從而驅(qū)動(dòng)了竹子莖稈快速生長(zhǎng)這一創(chuàng)新性狀的形成。

　　“這項(xiàng)研究，為解析竹子快速生長(zhǎng)這一獨(dú)特性狀起源演化的遺傳基礎(chǔ)提供了新視角，也為新基因如何作用新性狀起源提供了一個(gè)嶄新的例證。”李德銖說。